1 引言
考古学领域关于动物的研究主要聚焦于家养动物的起源、驯化及扩散等方面的问题,即通过动物考古学、分子考古学等方法,研究家养动物的起源扩散,进而探索古代农业起源、生业模式、文化交流等问题 [1]。除了家养动物外,考古遗址中有时还会发掘出一些野生动物遗骸,但是关于野生动物的研究相对较少,因此对野生动物遗骸的研究既有利于我们了解古代居民饮食结构、狩猎活动和经济模式等,对于保护和利用野生物种遗传资源也有着重要的意义 [2]。然而,中国很多遗址出土的大量动物遗骸都有骨骼形态特征不明显、质量较差、结构相似等问题,导致动物考古学者的鉴定结果不准确或者无法分辨出土遗骸的具体种属 [3],无法对其进行深入研究,而古 DNA 研究技术可以解决这一问题。古 DNA(ancient DNA, aDNA),是指从考古材料、古生物化石、生物遗体、遗迹及沉积物中获取的古代生物 DNA 分子。作为遗传信息的载体,古 DNA 可以准确有效地反应物种的遗传结构与进化规律,对于研究家畜驯化农业起源等问题有关键作用 [4]。线粒体DNA 因为遵循母系遗传模式、具有多拷贝数和比核基因更高的突变率,可以很好地用在系统发育关系和群体多样性等问题的研究中 [5],在古 DNA 研究中扮演着重要的角色。相比较而言,过去的线粒体 DNA 研究多局限于线粒体控制区片段和细胞色素 b 基因等短片段研究,而线粒体全基因组研究可以获得更多的信息,分析物种的系统发育关系、遗传多样性变化 [6-7]。此外,线粒体 DNA 技术也被广泛应用到动物的分子鉴定中,并已成功用于多种哺乳动物的物种鉴定 [8]。本文通过对中国西北地区陕西泉护村、甘肃磨沟、青海长宁、宁夏打石沟 4 个遗址出土的 9 例动物遗骸,进行古 DNA 提取、DNA 文库构建和高通量基因组测序,获得线粒体全基因组序列,通过生物信息学方法对序列数据进行比对分析,同时结合系统发育分析、主成分分析、遗传距离计算等方法确定物种的种属关系。另外,本文还结合考古背景讨论了西北地区史前先民对野生动物资源利用的问题。
2 材料与方法
2.1 遗址背景
长宁遗址位于中国西北青海省西宁市大通县长宁乡长宁村西南约 3 km 处,坐落在北川河的一级阶地上,距西宁市 30 km,地理坐标为 101°44′E、36°48′N[9](图 1)。长宁遗址是一处以齐家文化为主的大型聚落居址,遗址主体年代距今约 4200~3800 年,处于新石器时代到青铜时代的过渡阶段。遗址出土了大量的动物骨骼,根据动物考古鉴定可知,包括家养动物和野生动物;家养动物中,羊的数量最多,其次为猪和牛,狗也占有一定比例;野生动物约占动物总数的三分之一,包括马鹿(Cervus canadensis)、狍(Capreolus)、狼(Canislupus)、狐狸 (Vulpes)、猫 (Felis)、猞猁 (Lynx lynx)、旱獭 (Marmota bobak)、岩羊 (Pseudoisnayaur)、斑羚 (Naemorhedus goral) 等 [10]。

磨沟遗址位于甘肃省甘南藏族自治州临潭县陈旗(今王旗)乡磨沟村,在临潭县与岷县交界处的洮河西南岸、磨沟河西岸,海拔 2209~3926 m,地理坐标为 103°8′E、34°6′N。该遗址包括马家窑文化、齐家文化、寺洼文化及宋代的遗存。遗址出土了大量的动物遗骸,种属非常丰富,包括猪(Sus)、狍(Capreolus)、梅花鹿(Cervus nippon)、马鹿(Cervuscanadensis)、麝 (Noschus noschiferus)、盘羊 (Ovis ammon)、山羊 (Capra hircus)、绵羊 (Ovisaries)、岩羊 (Pseudois nayaur)、鬣羚 (Capricornis sumatraensis)、黑熊 (Ursus thibetanus)、
熊猫 (Ailuropoda melanoleuca)、狐狸 (Vulpes)、豺 (Cuon alpinus)、猞猁 (Lynx lynx)、竹鼠(Rhizomys) 等 [11]。
泉护村遗址位于陕西省渭南市华县城东柳枝镇,地理坐标为 109°51′E、34°31′N,1958 年以来先后多次发掘。遗址的文化内涵从早到晚依次是:庙底沟文化、两周、汉、唐等。该遗址出土的动物骨骼中,包括狗 (Canis lupus familiaris)、猪 (Sus)、绵羊 (Ovis aries)等家畜和獐(Hydropotes inermis)、梅花鹿(Cervus nippon)、金丝猴(Rhinopithecus)、猫(Felis)、
虎 (Panthera tigris)、竹鼠 (Rhizomys) 以及鱼类、鸟类和龟鳖类等野生动物 [12]。
打石沟遗址位于宁夏回族自治区固原市彭阳县城古城镇店洼村,地理坐标为106°32′E、35°51′N。该遗址出土的遗物有陶器、石器、玉器和骨器及大量的动物和植物遗存。根据出土遗物,初步判断该遗址属于新石器时代晚期氏族部落遗址(陕西龙山时代客省庄二期文化,距今 4300~4000 年)[13]。